複数のマイトゲノムは、ミツバチ (Apis mellifera) の系統地理的進化に関するアフリカまたはアジア以外の仮説と物事がバラバラであることを示しています

Oct 19, 2023

Scientific Reports volume 13、記事番号: 9386 (2023) この記事を引用

メトリクスの詳細

西洋ミツバチ (A. mellifera L.) を含む、経済的に重要なミツバチ属 (Apis) の進化的関係に関するこれまでの形態分子研究では、アフリカまたはアジアの外に起源があり、その後ヨーロッパに伝播したことが示唆されています。 私は、A. mellifera の 78 の個別配列で表される 22 の名目上の亜種からの完全なミトコンドリア DNA コード領域 (11.0 kbp) のメタ分析によってこれらの仮説を検証します。 節約、距離、可能性の分析により、入れ子になった 6 つのクレードが特定されます。「アフリカまたはアジアの外で物事がバラバラになる仮説」です。 分子時計で校正された系統地理学的分析は、代わりに A.m. の基本的な起源を示しています。 mellifera はヨーロッパで 780 Kya、南東ヨーロッパと小アジアへの拡大は 720 Kya でした。 ユーラシアのミツバチは、レバント/ナイロティック/アラビアの回廊を通って南下し、アフリカに540キヤまで広がりました。 アフリカのクレードはイベリア半島〜100キヤで再確立され、その後地中海の西の島々に広がり、北アフリカに戻りました。 小アジアおよび地中海クレード内の名目上の亜種は、他の亜種内の個体ほど区別されていません。 名前は重要です: 側系統異常は、GenBank における間違った亜種への配列の誤参照、または欠陥のある配列の使用によって引き起こされるアーチファクトであり、利用可能な亜種からの複数の配列が含まれることで明らかになります。

アピス属は、アジア、アフリカ、中東、ヨーロッパ全域で見られる少なくとも 12 種のミツバチの公称種で構成されており、その中には基準種 A. mellifera L. やセイヨウミツバチが含まれます (表 1)1,2。 いくつかの種が伝統的な地元の蜂蜜源として重要ですが、歴史的に空洞巣を作る種としてインドの A. cerana と A. mellifera の 2 種だけがこの目的で栽培されています。 A. mellifera の養蜂は紀元前 2600 年までエジプトで記録されています3。 （レバントを「乳と蜂蜜の地」（出エジプト記 3:8）と表現している箇所は、代わりに風力および（または）手授粉された、さらに古い時代のオアシスナツメヤシ（Phoenix dactylifera）のシロップを指している可能性があります3）。 A. mellifera は、蜂蜜や蜜蝋の主要な商業源として人間によって世界中に運ばれてきましたが、また、それ自体が移入された特定の野菜や果物作物の移入花粉媒介者として、アメリカ大陸において特に農業的に重要でもあります4。 導入された汎用ミツバチと専門の在来昆虫花粉媒介者（他の非アパインミツバチを含む）との間の花粉をめぐる競争（「花粉盗難」）は、在来植物種に有害となる可能性がある5。 A. mellifera のさまざまな地域株または亜種間の地理的変動が、蜂蜜の質と量、およびその他の行動に影響を与えるため、この影響に寄与することが知られています6。 注目すべきことに、いわゆる「アフリカ化」ミツバチは、アフリカの亜種が逃げて南米の家畜化された巣箱に交配されて生じたものであり、そこでの雑種は蜂蜜の収量増加と攻撃性の増大を兼ね備えており、人間に危険をもたらす7。

形態行動分類学では、この属内に 3 つの種グループが認識されています: ドワーフミツバチ (A. florea および A. andreniformis)、巨大ミツバチ (A. Laboriosa、A. dorsata、および A. breviligula)、および空洞営巣ミツバチ(A. mellifera と A. nuluensis、A. nigrocincta、A. cerana (A. indica を含む)、および A. koschevnikovi)。 A. mellifera は、アフリカとヨーロッパに自生範囲を持つ唯一の種であり、公称亜種として 30 以上が含まれています2。 これらは歴史的に 4 つの大陸グループとして分類されており、アフリカ、大陸、メリフェラ、および東洋の分布を表す ACMO に指定されています8。 これらのグループの地理的起源と進化的広がりについては、祖先と子孫の系統系統への解明と同様に、依然として議論の余地がある。 核ゲノムのさまざまな構成要素の分析に基づく分子研究（考察を参照）は、これらを MAOC バックボーンとして再配置することに広く同意しており、その起源は、「アフリカから 3 度出た」9 [A 内のルート] のいずれかの代替起源理論を提供するように根付いています。または「Thrice Out of Asia」10 [A と O の間のルート]。 これらの研究は、入手可能な A. mellifera の亜種のうち 12 未満に基づいています。 他の系統地理学的結論は、亜種ごとの単一配列からの完全なミトコンドリア DNA (mtDNA) ゲノムの分析から得られています 11,12。 特に、このジャーナルの Tihelka と共同研究者ら 12 は、Boardman ら 11 からの大量のデータと新しい系統推論方法に基づいて、mtDNA のメタ分析を最近提供しました。 彼らは、A. mellifera の起源が中東/北アフリカであるという、さらに別の仮説に到達しました。

Tihelka らは、A. mellifera L. の地理的起源や、生態学的および商業的成功に貢献する亜種間の適応的差異の発達など、亜種の進化を理解するためには、A. mellifera L. の信頼できる骨格系統発生の必要性を強調しています。 A. mellifera の亜種内および亜種間で個々のミツバチを識別するためのツールとして、CO1 遺伝子と CO2 遺伝子の間の mtDNA スペーサー領域を使用することについての私の編集レビュー [cf. mellifera] 参考文献13]では、複数の亜種内の複数のmtDNAゲノム変異体を含む包括的な系統学的評価は見出されなかった11、12、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26。 予期せぬことに、A.m.に割り当てられた複数のシーケンスの私の予備的な組み立ては、 GenBank の mellifera は、額面通りに解釈すると、この亜種内および他の分類群に関して、広範な準および (または) 多系統性、および (または) 異常な遺伝的多様性を示しているようです。

西暦 21 世紀と左 3 世紀においても、分類群の発見、記述、命名における古典的な「アルファ」分類 27 の重要性は依然として重要です。 私はここで、Apis 属の 9 種（タイプ種の 22 亜​​種からの 78 個体を含む）の利用可能なミトゲノムからの 13 のコード領域 (11,006 bp) のメタ分析に基づいて、Apis の進化の系統地理学的再評価を提供します。 A. mellifera L. このメタ分析は、アフリカ、アジア、中東以外の仮説では物事がばらばらになり、ヨーロッパの起源が支持されることを示しています。

Apis 属内の分類群の完全なミトコンドリア DNA ゲノムは、種および亜種の表示内の「ゲノム」フラグ付き配列の選択によって GenBank 分類ライブラリーで同定されました。 これは、2022 年 10 月末までの検索用語「Apis ミトコンドリア」による「ヌクレオチド」ライブラリーの検索によって補足されました。表 1 に、Apis の 9 種と A. m. の 22 亜​​種からの配列の GenBank アクセッション番号を示します。 ここで使用されているメリフェラは、亜種の地理的起源とともに使用されています。

厳選されたノルウェー人 A. m. の標本のマイトゲノム配列 mellifera (KY926884) をアライメント基準として使用しました。 位置合わせは、MEGA X プログラム 28 を利用して目視で行いました。 セイヨウアピスのミトコンドリアコーディングゲノムは、11,043 bps にわたる 13 個の遺伝子で構成されています (表 2)。 さまざまな著者の GenBank アノテーションは、特に種間でわずかに異なる 5' および 3' エンドポイントを持つコード領域を区切っています。オープン リーディング フレームを保存するために、コード領域の間にスペースが挿入されています。 ND5、ND4、ND4L、および ND1 遺伝子の軽鎖コード領域は、センス鎖と同等の 5' → 3' コード方向に含まれていました。

ND4 重鎖同等物の 3' 領域は、亜種間で位置合わせすることが困難であり、37 bp 領域はすべての解析から除外されました。 いくつかの配列におけるあいまいな塩基コール (AT 塩基が隣接する A/T のほとんどは W) は暗黙のうちに解決されており、これらの位置はすべての配列にわたって不変です。 種および亜種間の単一三重項のいくつかの自己同型挿入は暗黙のうちに削除されました。 マルハナバチ、Bombus ignitus (GenBank NC010967) のコード領域マイトゲノム配列を、種間比較の外群として使用しました。 ミツバチとマルハナバチは、それぞれアピナ亜科のアピニ族とボンビニ族に発生します。 セイヨウオオマルハナバチ属とセイヨウアピス属の間のコード領域のアラインメント。 一部の領域では推測的です。曖昧な領域を実験的に含めたり除外したりしても、アピス種の推定される分岐順序には影響せず、その統計的裏付けにも重大な影響を与えません。 分析用のコンセンサス アラインメントは、A. mellifera 亜種内の 11,006 塩基、および Apis および Bombus 全体の 11,070 塩基で構成されます。

MEGA X28 を使用して 3 つの形式の系統解析を実行しました。 すべてのヌクレオチド位置を均等に加重し、SPR 検索を使用して最大節約 (MP) 分析を実行しました。 最大節約分析は、亜種間の SNP を特定し、Apis 内の種内での父性的差異、および A. mellifera 内での亜種内と亜種間の差異を提供するために前景化されています。 最尤解析 (ML) は、不変サイトと最近傍交換 (NNI) 検索を可能にする一般時間可逆 (GTR) モデルを使用して実行されました。 分子時計の計算では、MEGA の線形化された最尤ツリー RelTime-ML モデルで計算されたノード距離に 0.0115 置換/サイト/Myr の固定率を使用しました (「考察」を参照)。 近隣結合 (NJ) 分析は、最大複合尤度モデルと SPR 検索を使用して、差異のカウントに対して実行されました。 3 つの方法すべてにおける統計的信頼度は、メイン検索と同じ条件下で、それぞれ 3000 回のブートストラップ複製から推定されました。 3 番目のトリプレット位置の塩基が系統発生的推論に及ぼす影響については、懸念が表明されています 12。 私は、3 つのすべての分析でこれらのデータ (モデル P12 とその修正 12) を除外した場合の影響を調べました。

A. mellifera の利用可能なマイトゲノムの初期評価により、A. m. mellifera に割り当てられた 4 つの単系統クレードにある 16 匹のアラビアミツバチが同定されました。 mellifera GenBank アクセッション MT745901 ～ MT74591514 は、それぞれ 5、4、4、および 3 つの同一配列のセットで構成されます。1 つの配列は各セットから含まれ、残りは暗黙のうちに含まれます。 ケニアミツバチの 11 個のマイトゲノムのセット (KJ396181 ～ KJ396191)15 は、GenBank で A. m. に割り当てられました。 ここでは、メリフェラは、Z. Fuller (通信による) によって提供された正しい亜種同定とともに使用されています。 A. m. による一連の 20 のシーケンス。 capensis (MG552683–692) または A.m. 胚盤 (MG552693-702) は完全に保持されました。 GenBank アクセッション KY926882 および KY926883 は、A. m に帰属します。 シリアカとA.m. それぞれ幕間。 両方の配列を検査すると、2つの間の分岐引力と、同じ亜種に割り当てられた他のGenBankアクセッションからの大きな系統的分離を生み出すコード領域の多数の異常が示されます（補足図S1）。 ここでは両方とも一次分析から除外されます。

すべての図は Corel PaintShop Pro 2023 (バージョン 25) で描画されました。

図 1a は、アウトグループとしてセイヨウオオマルハナバチ (Bombini) を含む 9 種のアピス (Apini) の MP 分析を示しています。 7 つの種間ノードのうち、6 つはブ​​ートストラップの > 94% でサポートされています。 NJ 法と ML 法による解析では、同一の分岐順序と実質的に同様のブートストラップ サポートが得られます。 アピス内では、ドワーフ ミツバチのペア [A. florea + A. andreniformis] は、残りの分類群のアウトグループです。 空洞巣を作る種の中で、A. mellifera は他の種の姉妹種であり、他の空洞巣を作る種との表現上の違いは、ドワーフミツバチとオオミツバチのペア間の違いよりも大きいです。 図 1b は、Apis mellifera の 10 亜種を含む Apis 種単独の MP 分析を示しています。 メリフェラは残りの亜種の姉妹です。 A. florea と A. mellifera は、中東で自生範囲が重複する唯一の種であり、形態行動学的および分子クレードが別個に属していることに注意してください。

9 種のセイヨウミツバチの mtDNA ゲノム配列間の系統関係の最大節約分析。 (a) この木は、外グループとしてマルハナバチ Bombus ignitus を根に持っています。 午前。 mellifera (KY926884) はその種の最も基底にあるメンバーであり、アライメントの参照です。 分岐の上の数字は、推定されるヌクレオチド置換の数です。 ブランチの下の太字の数字は、3000 回のブートストラップ レプリケートでのサポート率です。 同一の分岐順序と実質的に同様のブートストラップ サポートは、最尤法と隣接結合法によって提供されます。 (b) 上記と同様に、Bombus を除去し、A. mellifera の重要な亜種を追加します (図 2 を参照)。

図 2 は、A. mellifera の 22 亜​​種からの 66 (+ 12 暗黙) 配列の概略 MP 解析を示しています。方法に記載されているように複数の配列が含まれています。 木はA.m.で根付いています。 図１および図２に示す分析から得られたメリフェラ。 1b. MP、ML、およびNJ分析（補足図S1〜S3、完全なGenBankアクセッション番号付き）は、亜種間および亜種内のほとんどの複数の個体間で同じ分岐順序を示し、実質的に同様のブートストラップサポートを示します。

22 亜種からの 66 個体の A. mellifera ミツバチの mtDNA ゲノム配列間の系統関係の概略的な最大節約分析。 図 1 に示す発根。枝の上の数字は推定されるヌクレオチド置換数です。 ブランチの下の太字の数字は、SPR ブランチ スワップを伴う 3000 回のブートストラップ レプリケートでのサポート率です。 示されているツリーは、未解決のノードでの再配置のみが異なる 9 つの最小長ツリーのうちの 1 つです。 その亜種を側系統的にするサハラ以南クレードの配列はローマ字でタグ付けされており、A. m. に言及されている 2 つの配列も同様です。 そのクレードの外側にある胚盤。 示されている 4 つと同一のアラビアン シリーズからの追加の 12 配列は含まれていません。 A. m. としてキュレーションされたシーケンス GenBank15 の mellifera には、括弧内の固有名が再割り当てされています (JM Fuller、個人通信)。 単一の配列で表される亜種は (*) で示されます。 本文中で説明されている名前付き系統地理クレードは色で示されています。 GenBankアクセッション番号を含む完全なMPツリーは、最尤法および隣接結合法のものとともに補足図S1に示されています（それぞれ補足図S2およびS3）。

コンセンサス分岐順序により、一連の明確に定義され、連続的に入れ子になった系統地理クレードが特定されます。 mellifera sensu lato ([[KY926884 + A. m. sinisxinyuan] + アラビアン MT745913]; MT745912、914、および 915 は示されていません) 残りの基部。 それらの地理的起源は次のとおりです (図 3)。

南東ヨーロッパ = [A. メートル。 リグスティカ + [A. メートル。 カルニカ + 午前カルパチカ]]。 A.m.とA.m.の間のペアごとの聖父主義の違い。 カルニカ + 午前 carpatica (14) は、バリアント A. m 間の最大値よりも小さいです。 ligustica シーケンス (32)。

小アジア = [A. メートル。 メダ+[A. メートル。 コーカシア + [A. メートル。 anatoliaca]]]、両方のノードが 95% 以上サポートされています。 亜種配列間の最大のペアごとの父性的差異（5〜10）も、A. m 内の差異よりも小さいです。 リグスティカ。

レバント/ナイロティック/アラビア = [A. メートル。 ラマルキー + [A. メートル。 ジェメニティカ + [A. メートル。 syriaca]]] を 3 つの別々の亜種系統として扱います。 Am lamarckii と A. m. の間のペアごとの聖職者の違い syriaca (44) は午前中の最大値未満です。 ジェメニティカ（49）。

地中海 = [A. メートル。 イベリエンシス + [[A. メートル。 休憩時間 + 午前サハリエンシス] + [A. メートル。 ルットネリ + A.m. siciliana]]]]、すべてのノードが 99% 以上サポートされています。 ヨーロッパ本土の変異体は北アフリカの変異体の基礎となっており、2 つの島の変異体は対になっています。 亜種配列間の最大ペアごとの差異 (3 ～ 25) は、A. m 内の差異よりも小さいです。 リグスティカまたはA.m. ジェメニチカ。

サハラ以南 = A. m に割り当てられた配列の側系統集合体。 スクテラータとA.m. カペンシス。 午前。 scutellata は 2 つのクレードに存在し、そのうちの 1 つは A. m. とより密接に関連しています。 カペンシス。 いずれかの亜種の単系統性は、これら 3 つの分岐群にわたる他の亜種への個々の配列の散在する参照によってさらに混乱します。 シングル A.m. adansonii タイプは A.m. と組み合わされます。 胚盤配列。 午前2時 monticola の変種には、A. m に割り当てられた 3 番目のものが含まれます。 カペンシス。

マイトゲノムデータから推測される A. mellifera の亜種の地理的分布 2 に関連した系統地理的進化。 番号付きの記号は、本文と図 2 に記載されている 5 つのクレードを示します。濃い緑色の円と薄緑色の円は、ユーラシア スーパークレードに含まれる南東ヨーロッパクレードと小アジアクレードの亜種をそれぞれ示します。 青色のシンボルは、レバント (丸)、ナイロティック (四角)、およびアラビア (A. m. jemenitica) (菱形) クレードを示します。 明るい紫色の円と暗い紫色の円は、独立した午前を示します。 シメンシスとA.m. それぞれ単色の血統。 明るいオレンジ色のシンボルは、地中海クレードの亜種を示します。 赤い丸は、A.m.の側系統群を示します。 スクテラータとA.m. カペンシス、A.m. adansonii（ライトレッド）とA.m. モンティコーラ（ブラウン）。 基本マップは [https://commons.wikimedia.org/wiki/File:BlankMap-World.svg] から変更されました。

(南東ヨーロッパ + 小アジア) クレードは包括的なユーラシア スーパークレードを構成し、アフリカクレードは [エチオピア A. m. シメンシス + [マダガスカル語 A.m. 単色 + [地中海 + サハラ以南]]]、地中海クレードのヨーロッパ本土および島嶼分類群を考慮します。

クレード I、II、および IV 内の単一配列で表されるすべての名目上の亜種間のペアごとの差異は、同じ系統または姉妹系統の複製配列間の差異よりも小さい (A. m. ligustica、A. m. jemenitica、A. m. scutellata、A.m.capensis）。 A. m からの単一のシーケンスについても同じことが当てはまります。 adansonii (ニジェール出身) A. m に関して。 scutellata、および A. m からの 2 つのシーケンス。 モンティコラ（東アフリカの山々から）A. m. に関して。 サブサハラ系統のカペンシス。

すべての系統発生法におけるブートストラップの小さいながらも一貫した大部分は、レバント/ナイロティック/アラビアクレードをアフリカクレードの姉妹として、地中海クレードをサハラ​​以南クレードの姉妹として支持しています。 ほぼ同一のケニアミツバチ配列のペア (KJ396184 および KJ396190)15 は、A. m. を参照しました。 Z. Fuller（通信による）によるscutellataは、他のscutellataおよび地中海クレードとサハラ以南クレードの両方から分岐学的に分離されています。 その正確な位置はメソッドによって若干異なります。

0.0115 subs/site/Myr の固定クロック レート (「考察」を参照) を使用すると、線形化された ML ツリーのすべてのノード距離を分子時計の発散年齢に直接変換できます (図 4)。 たとえば、図 4 の基底ノードまでの計算距離が 0.008234 サブ/サイト (相対時間) であるとすると、ノードの日付は (0.008234 サブ/サイト)/(0.0000115 サブ/サイト/Kyr) = 716 Ka になります。 図1に含まれるセイヨウオオマルハナバチおよび他のセイヨウミツバチ種の場合、分子時計はセイヨウミツバチ内の形態行動グループの中新世後期放射（6〜1100万年）と（補足図S4）、およびA. mellifera 780のヨーロッパ起源を示しています。更新世後期のキャ。 A. mellifera の亜種の分子時計は、図 2a に含まれる 37 配列のサブセットについて図 4 に示されており、A. m. の単一の代表的な配列が示されています。 スクテラータとA.m. カペンシス。

A. mellifera の種内および亜種間の分岐に関する mtDNA ベースの分子時計。 シーケンスは図 2 のようにコード化されます。A. m. の代表的なものはそれぞれ 1 つだけです。 スクテラータとA.m. capensis が含まれます (n = 37)。 発散時間は、A.m を使用して線形化された ML モデルから計算されます。 指定されたアウトグループとして mellifera シーケンス (補足図 S2 を参照)。 クロックは、各ノードまでの平均線形化ヌクレオチド サブ/サイト距離 (相対時間) から 0.0115 サブ/サイト/Myr で校正されます (計算例についてはテキストを参照)。 指定されたアウトグループとしてボンブスを使用した、アピス内の A. mellifera の時計については補足図 S4 を参照してください。

「私はちょうど考えていて、非常に重要な決断に達しました。これらのミツバチは間違った種類です。」—くまのプーさん。

マイトゲノム分析は、矮性ミツバチ、巨大ミツバチ、および空洞営巣ミツバチなどの9種間の形態行動関係に関する以前の推論を高い信頼性で確認します（図1a、b）。 アピニ内では、ボンバス (ボンビーニ) で発根するとドワーフミツバチが確認されます [A. フロレア + A. アンドレニフォルミス] オオミツバチのアウトグループとして [A. Dorsata + A. Laboriosa] と残りの空洞営巣ミツバチ。 A. mellifera はこれらの姉妹グループです [A. コシェフニコヴィ + [A. ニグロシンタ + [A. nuluensis + A. cerana]]]、他のアピス種のペアよりも大きな表現的距離にあります。

分類群 A. m. に割り当てられたマイトゲノム配列 GenBank のメリフェラは、他の亜種の配置によって集合的に側系統になった 9 つの系統に存在します。 系統発生学的分析により、これらの明らかな異常のほとんどは、個々の配列のタイプ亜種への誤った割り当てによるアーチファクトであることが示されています。 前述したように、ケニアミツバチシリーズは、亜種と正しく呼ばれる場合、ここで説明する分岐配置と一致します。 アラビアンミツバチシリーズはA.m.を参照しました。 GenBank の mellifera は、系統発生的に 2 つの異なるクレードに分類されます。1 つは基底 A. m. の一部です。 mellifera sensu lato と他の A.m. jemenitica sensu lato と、同じ亜種に再割り当てされたケニアのミツバチ。 別の 2 つのケニアのシーケンスが A. m. に割り当てられました。 mellifera は A.m. とより密接に関連しています。 シメンシスとA.m. それぞれ単色であり、実際にはこれら 2 つの亜種のメンバーであることを示唆しています。 後者は亜種の範囲を島国のマダガスカルを超えて拡大します。

A. mellifera の進化に関する一般的なイメージは、「アウト・オブ・アフリカ」モデル 9 で、当初はヨーロッパへ、最近ではイベリア半島へ、そして歴史的な時代には、いわゆる「キラー」として南アメリカへの遠征が 3 回も行われました。 」または「アフリカ化された」ミツバチ。輸入されたA.m.ミツバチとの偶然の交雑によって生じたものです。 地元のA.m.とscutellataの女王リグスティカドローン7． この問題は、最近では「アジア外」10 または北アフリカ/中東 12 起源のモデルによって挑戦されています。 ここで提示した別の系統地理学的クレード構造は、これらの仮説のいずれかで物事が崩壊することを示しています。 ミトゲノム系統地理図 (図 3) は、A. mellifera がヨーロッパから小アジアとレバントを経由してアフリカまで北から南へ拡大する形で進化したことを示しています。 タイプは A.m. mellifera sensu stricto は北欧原産で、A​​. m. として多様化しました。 小アジア (A. m. コーカシア) への拡大を含む、南東ヨーロッパの ligustica 。 その後ヨーロッパミツバチは、レバント (A. m. syriaca) を経由してナイロティック東アフリカ (A. m. lamarckii) に南下し、紅海を越えてアラビア半島のイエメン海岸 (A. m. jemenitica) に広がりました。 南方への拡大により、初期の派生としてエチオピア (A. m. simensis) とマダガスカル (A. m. unicolor) の系統が残されました。 サハラ以南の本土の形態は、A. m. と呼ばれる個体からなる単一クレードを構成します。 スクテラータとA.m. capensis、および A.m。 アダンソニとA.m. monticola は両方とも、それぞれ前者と後者の亜種に割り当てられた配列と密接に関連していました。 午前。 adansonii は中央アフリカ全域で発生します。ニジェールで入手可能な単一の配列は代表的なものではない可能性があります。 地中海クレードの構造は、避難期間中のヨーロッパへの二次回帰と、より最近では地中海の西の島々を経由して北アフリカへの三次回帰を示しています。

昆虫目を含む動物種内および動物種間の分岐時間は、Apis30 を含む mtDNA ゲノムから作られた分子分岐を含む分子分岐の測定値から日常的に推定されます。 分子時計の校正には、信頼性の高い日付が付けられた外部事象 (多くの場合地理的 31) と、置換率または発散率 (前者の 2 倍) の正確な測定が必要です。 A. mellifera30 については、信頼できる地理的事象は利用できません。 ここで完全なコード領域にわたって測定された bp ごとの置換により、遺伝子特異的な差異が回避されます。 0.0115 置換/部位/Myr の固定率 (Brower 1994 in Ref.31) に基づいて、A. mellifera 内の主要な系統の多様化は、チバニアン時代 (更新世後期)、770 ～ 126 Kya に遡ることができます。 これはヨーロッパのギュンツ氷河周期と一致しており、その影響を受ける可能性があります。 ヨーロッパ大陸の亜種からのより南方の系統の分離は約 20 年に起こりました。 720 キャア、レバント/ナイロティック/アラビアの系統からアフリカ固有種が分離される。 660 キャア、アフリカで設立。 540 Kya 年頃、ヨーロッパ・アフリカ地中海系がサハラ以南の系統から分離。 250キャ。 いくつかの亜種内の多様性は、特に A.m. の複数の複製の間で、100 Kya 以上に遡ります。 リグスティカとA.m. jemenitica、それぞれ 120 Ka と 150 Ka。 他の名目上の亜種間の違いは、Kya のわずか数 10 秒に起因し、特に小アジア型 (A. m. meda、A.m. caucasia、および A.m. anatoliaca、10 ～ 20 Ka) と島型を含む地中海種に由来します。 （午前ルットネリと午前シシリアナ、40キャヤ）。

アピスの標準的な分類および進化系は、アフリカ (A)、ヨーロッパ (C)、メリフェラ (M)、およびアジア (O) の 4 つの大陸グループの分裂論的分析に基づいています。 図 5 (参考文献 8 の図 10.8 から再描画) では、主成分空間内の個々のミツバチの配置は、左上から時計回りに A、M、C、および最初の 2 つの軸の 4 つの象限にほぼ対応しています。それぞれ、O。 再タグ付けされ、遺伝的にグループ化されたアラビア/ナイロティッククレードは、局地的変異を含むサハラ以南クレードに重なっています。 ただし、小アジアの A.m. コーカシアクレードは M → O 軸に沿って分布しており、その南東ヨーロッパの姉妹クレード A.m. によって二分されています。 リグスティカ。 アフリカとヨーロッパ/アジアのクレードは本質的に重複していないが、地中海クレードは 3 つすべてに重なっており、基底の A.m. クレードも同様である。 メリフェラクレード。 PC 空間に分散しているにもかかわらず、A. m. コーカサスとA.m. イベリエンシスは遺伝的に最も多様でないクレードです。 後者のプロットの人々はほぼ完全にアフリカ人です。 すべての「アフリカ」亜種を単一のグループとして統合することは、ヨーロッパ-アフリカ-地中海亜種の起源を認識せず、また単一の「アジア」グループは、ヨーロッパ南東部と小アジアにおけるユーラシア亜種の複雑な生物地理的つながりを認識しません。これらはレバントを経由してアフリカとつながります。

A. mellifera の分子クレードは、形態計測 ACMO 空間の最初の 2 つの PCA 軸にマッピングされ、参考文献 8 の図 10.8 の後に再描画されました。 個々のミツバチは数値のカラーコードによって亜種に識別され、図 3 に示すように、サハラ以南の分類群の追加の色のバリエーションを使用して遺伝的クレードに再グループ化されます。 ルトナーの 4 つのグループ [アフリカ人 (A)、ヨーロッパ人 (C [大陸])、メリフェラ (M)、およびアジア人 (O [東洋]]) は、左上から時計回りに A、M、C、およびO. レバント/ナイロティック/アラビアクレードは、局地的変異を含むサハラ以南クレードに重なっています。小アジア A. m. コーカシアクレードは M → O 軸に沿って分布し、その南東ヨーロッパの姉妹クレード A. m によって二分されています。 . ligustica. アフリカヨーロッパ地中海クレードは、基底の A. m. mellifera クレードと同様に、3 つすべてを覆っています。

ACMOモデルは、漸新世/中新世初期のヨーロッパからアフリカへの分散に反対する議論の支持としてみなされる。 化石材料を含む翼脈パターンのより最近の形態学的分析 32,33 は、ここでの分子時計推定と一致して、中新世の A. cerana/dorsata 型からの A. mellifera の先祖のヨーロッパ起源を示唆しています。 しかし、時代後期のサハラ以南アフリカでの A. mellifera 型の進化という仮説は、時計によればあまりにも過去のものであり、完新世のヨーロッパへの回帰は、あまりにも早すぎると同時に逆の方向にもなります。 ヨーロッパの前例にもかかわらず、これは「（長い）アフリカからの脱出」モデルのままです。 参考文献 32 の図 1 の類似性樹状図は [Bombus + [[A. ドルサタ + [A. フローレア + [A. cerana / A. mellifera]]]]] と cerana と mellifera の形が混在しています。 この配置は、A. florea と A. dorsata を転置し、したがってドワーフミツバチとジャイアントミツバチの形態型 (図 1a を参照) を転置し、A. cerana / A. mellifera の深い系統分離を解決できません (図 1b と A. mellifera を参照)補足図S4)。

BoardmanおよびEimanifarらによる以前のメタ分析11,16,17,18,19,20,21,22,25,26およびTihelkaら12は、図6で現在の分析と比較されています。は、図 2 のように計算された最大節約分析であり、本文中に記載されている 2 つの問題のあるシーケンス、KY926882 および KY926883 が追加されています。 シリアカとA.m. それぞれ幕間。 KY926882 "" は、A. m. を含む jemenitica クラスターの外にあります。 syriaca KP163643。「」セットでも「」セットでも使用されません。 KY936883 "" は、A.m よりも KY936882 と密接に関連しています。 intermissa KM458618、生物地理学的に予測された場所で発生します。 KY936882 と KY936883 にはデータに欠陥がある兆候があります。整列した配列の最後の 4 分の 1 を検査すると、KY936882 と KY936883 を結合して名目上の亜種姉妹を除外する 7 つの共有系統学的情報部位 31 が連続して 2 つ連続していることがわかります。 サハラ以南のクレードでは、A.m. カペンシス/A. メートル。 「」セットの胚盤ペア (KX870183/KY614238) は午前中に発生します。 カペンシス + 午前 scutellata クレード I (ただし II ではない)、「」セットでは MG552698 が A. m. と誤って言及されているようです。 カペンシスの代わりにスクテラータ。 午前。 adansonii (MN585109) "" は、A. m. の他のより大きなクレードとより密接に関連しています。 胚盤。 午前。 monticola (MF678581) "" は A.m. とより密接に関連しています。 カペンシス。 したがって、これまでのメタ分析における単一の非定型配列への依存は、誤った系統推論をもたらしてきました。

Boardman et al.11 および Tihelka et al.20 のメタ分析と図 2 の比較。 基本的な系統図は、図 2 のように計算された最大節約分析であり、本文で言及されている 2 つの問題のある配列、KY926882 および KY926882 が追加されています。 KY926883、A.m によるものシリアカとA.m. それぞれ幕間。 Boardman et al. が使用した 17 個の配列。 は「」とマークされており、Tihelka et al. が使用した 16 個の配列は次のとおりです。 「」、両方のセットに共通の 11 個のシーケンスを持つ「」。 名目上の姉妹亜種 (それぞれ と ) に関して、KY026882 と KY926883 に起因すると考えられる 2 つの配列のペアごとの異常な配置に注目してください。

ボードマン、エイマニファールら。 [11 以降] は、アウトグループではなく、種を含むツリーを中間点に根付けています。これは、描かれているように、ドワーフミツバチとジャイアントミツバチの種が、前者が残りの種のアウトグループであるというよりも、姉妹グループであることを意味します。 (図 1b を参照)。 それらのアライメントには、コード領域配列とともに rDNA が含まれており、これが一部のノードのブートストラップ サポートが比較的弱いことに寄与している可能性があります。A. mellifera の亜種の中で、私の試用した rDNA アライメントにはせいぜい問題があり、これらの領域はここでの分析から除外されました。

Tihelka et al.12 は、BI 部位の不均一混合モデルによってそれらの系統発生を推定しました。 A. cerana に関する根は、A. m と A. m の間にあります。 intermissa およ​​び他のアフリカ (A) 亜種 (特に A. m. scutellata) は、図 1 と 2 とは対照的に、アフリカ起源を支持しています。 午前2時と3時。 メリフェラとA.m. iberiensis (M) は根の A. m と同じ側にあります。 休憩時間。 アジア (O) 亜種はさらに背骨に沿って存在し、ヨーロッパ (C) 亜種が続きます。 「?」で示されるアジアの形式は不明です。最も可能性の高い候補は A.m のようです。 コーカサス。 ツリー内の 11 個のノードのうち、図 2 では C グループのみが見つかり、グループ A、M、O、または 3 つのメンバーからなるクレードのいずれにも対応していません。 P12 モデルで 3 位の SNP を除外すると、基本的に図 2 のツリーの逆が得られます。最初にアフリカ系統が派生し、A. m. が派生しました。 ユーラシア系統のアウトグループとしてのメリフェラ。 彼らのモデルは、アフリカとユーラシアの系統を午前の両側に置き換えます。 メリフェラ。 少なくとも 2 つの最も近い亜種のペアは著しく異なります。東アフリカの A. m. シメンシス/A. メートル。 ユニカラー、A.m. 午前に関する休憩時間サハリエンシス/A. メートル。 イベリエンシス。 亜種系統間の関係は図 2 のものと似ています (P123 モデルに相当) が、ブートストラップ サポートははるかに低くなります。 ただし、午前中以内。 simensis を含むクレード、アフリカおよび地中海系統の構造およびサポートは、P123 モデルと比較して P12 では崩壊しており、主要なブランチに対するブートストラップサポートは 50% 未満です。 特に、MN119925 A.m. unicolor は、これらのクレードの外側から内側への長い枝として転置されます。 もちろん、1 位の SNP がすべて置換されているわけではありませんし、3 位の SNP がすべてサイレントであるわけでもありません。 22の亜種の代表にわたる125部位での推定アミノ酸置換の最大節約分析（補足図S5）により、ブートストラップサポートを備えたクレード構造は、ここの図2またはP12モデル（発根を除く）の図2と同様であることがわかります。アフリカ系と地中海系では再び 50% 未満。 図 2 の他のクレードに対するブートストラップのサポートは強力です。

図4の分子時計が示すように、南東ヨーロッパ、小アジア、地中海クレード内の名目上の亜種間のペアごとの違いは、クレード内の関係が明確に定義されている場合でも、他の亜種内の個体間の違いよりも小さい。 これらの局所的な亜種がもともと認識された形態学的差異によって定義されていた場合、ガンマ分類学における局所的な形態を同義化することを目的として、それらのアルファおよびベータ分類学の見直しが示される可能性があります: 名前は重要です27。

メイン MS で比較された完全なマイトゲノムを持つ A. mellifera の 22 亜​​種に加えて、GenBank には ND2 領域の 5' 末端の部分配列を持つ 6 つの追加亜種が含まれています。 彼らの名前と来歴は A.m. アダミ（クレタ島）、A.m. セクロピア（ギリシャ）、A.m. キプリア (キプロス)、A.m. マケドニカ（ギリシャからルーマニアへ）、A.m. ポモネラ（カザフスタン）、A.m. シクラ（シチリア島）。 これらすべての亜種に共通する最初の574 bpにわたって、メインMSで検査された22の亜種のマイトゲノムと組み合わせると、39の可変部位があり、そのうち19は系統発生的に有益なセンスNei34です（補足図S6）。

亜種 A. m からの配列アダミ、A.M. セクロピア、A.m. macedonica は A.m. のものと同一です。 東南ヨーロッパクレードの ligustica と carnica は、A. m. からの配列と同様です。 単一の自己同型 Y/G SNP を除いてキプリア。 A.m.からのシーケンス。 ポモネラはA.m.のそれと同一です。 小アジアクレードのメダ。 A.m.からのシーケンス。 ｓｉｃｕｌａは、参照Ａ．ｍ．のそれと同一である。 ただし、アフリカのスーパークレードでのみ見られる T SNP を除きます。

これらの短い配列を含めることで、系統地理学的仮説が検証されます。 中央アジアの午前との類似性ポモネラと中東の午前 meda は、A.m. とは別に、小アジアクレードをさらに東に拡張します。 シニシンユアン。 午前。 sicula は分岐学的に A.m. とは異なります。 siciliana は地中海クレードに属し、シチリア島で 2 つの型が同時に発生することは、ヨーロッパ本土からの最初の占領の後、西の島々から二次的に植民地化されたことを示唆しています。 同様に、A.m. の大陸協会もアダミとA.m. それぞれクレタ島とキプロス島からのキプリアは、ヨーロッパ南東部から東地中海を通ってレバントに至る拡散回廊と一致しており、シチリア島における地中海の再植民地化の東限を示唆している。 ここで提案する系統地理はこれらのデータをうまく反映しており、完全なマイトゲノムからさらなる洞察が期待される可能性があります。

「アフリカから三度出た」仮説 9 は、メリスティクスと形態学に基づいた当時の大陸地理スキームと同じ 4 つのグループ (ACMO) を検索した系統発生スキームに従っています 8。 それらの分子ネットワークはアルファベット順を MAOC バックボーンに置き換えており、(A) アフリカ亜種内の複合アウトグループに関してルーツがあり、メリフェラ (M) とともにヨーロッパ (大陸) 亜種とアジア (東洋) 亜種から分離されています。 その後のさまざまな nucDNA マーカーと A. mellifera 亜種の組み合わせの分析により、MAOC グループ 9、10、23、24、32、33、35 が広く特定されますが、内部および (または) 外部の基準に従ってさまざまな枝に根が配置される位置は異なります。 A. mellifera の別の地理的起源を示唆するため。 これらには、Thrice Out of Africa データ 29 [根は M + A と O + C の間で不定]、Thrice Out of Asia9 および北アフリカ/中東起源モデル 10、32、33、35 の代替解釈が含まれます。たとえば、A .m. Aの他の亜種に対するアウトグループとしてのY系統のjemenitica。

MAOC バックボーンと mtDNA ゲノム系統の間には、根の配置と分岐群への亜種の割り当ての両方に関して、基本的な違いがあります (補足図 S7)。 MAOC モデルは午前に配置されません。 他の亜種に対するアウトグループとしてのメリフェラ：mtDNA データは A. m に掲載されています。 A. mellifera の進化の根の近位ではなく遠位の胚盤。 ここでは、地中海 mtDNA クレード内の密接に関連した亜種および地理的に隣接する亜種を示します。 イベリエンシスとA.m. 休憩時間9時32分と午前 ruttneri24 は、それぞれ M、A、C クラスターに分散しています。 A.m. ジェメニティカ/A. メートル。 ラマルキー/A. メートル。 ここのシリアカクレードも、A(Y)、A(L)、および O クラスターに分散しています。 一方、A.m.のペアリング。 リグスティカとA.m. カルニカ (C) および A.m. アナトリアカとA.m. コーカシア (O) は、nuc- と mtDNA データの間で一致しています。 根を張った MAOC クラスター間の亜種の割り当ては、アプローチや形式において分岐主義的ではなかった、元の大陸モデル 8 に厳密に準拠していることに注意してください。 mtDNA に基づくモデルは、ヨーロッパ、アジア、アフリカの亜種が複数の起源を持つ、より複雑な大陸分布を説明します。

ここで調べた 8 つの亜種からの nucDNA SNP マーカーの分類 24 は、特に A. m を重ね合わせます。 アナトリアカとA.m. O グループのコーカシア、A. m を分離します。 午前からのイベリエンシス M 系統の mellifera (3 クラスター)。 午前。 アフリカ A グループの唯一の代表であるルットネリは、午前と午後の中間に位置します。 A.m.に近いというよりは、melliferaとCグループです。 休憩時間と午前中。 ここと同様、地中海クレードのイベリエンシス。 つまり、ここでのクレード階層とは対照的に、ユーラシアクレードの 2 つの亜種で対になった系統と地中海クレード内の変異体は、SNP データによって分離されています。

nucDNA、mtDNA、さらには形態学的系統発生の間の対比は不明ではありません29。 母親から受け継がれた mtDNA の系統発生には、母親の進化系統を追跡できる利点があり 36、したがって、「女王」が分散する真社会性昆虫の起源と拡散に関する系統地理学的推論にとって特に信頼できる可能性があります。 中央アジアの空洞に巣を作るミツバチとの以前の親和性から推測されるヨーロッパ以外の系統地理学的起源は、サハラ以南またはアジアの起源を分離するより倹約的であるように思われます。

8 種のセイヨウミツバチ (Apini) の完全な mtDNA コード領域配列とマルハナバチ (Bombus ignitus: Bombini) の完全な mtDNA コード領域配列のルーティングにより、ドワーフミツバチの中新世の起源が巨大種グループおよび空洞営巣種グループのアウトグループであることが確認されます。西洋ミツバチ (A. mellifera)。

亜種ごとに複数の mtDNA ゲノム配列を含む系統解析により、セイヨウミツバチの起源は更新世後期の北ヨーロッパであることが示されています。 その構成亜種クレードの系統地理的分布は、亜種ごとの単一のミトゲノムに基づいている場合、アフリカ外仮説またはアジア外仮説のいずれかで物事が崩壊することを示しています。

A. mellifera は、北ヨーロッパの基本的な起源から南東ヨーロッパ (A. m. ligustica/A. m. carnica/carpatica) に分散し、小アジア (A. m. meda/A. m. caucasia/A. m. caucasia) まで広がりました。 m.アナトリアカ）。 その後、ヨーロッパの系統はレバント川を経由して南下し、ナイル渓谷、東アフリカ、アラビア（A. m. syriaca/A. m. lamarckii/A. m. jemenitica）に広がり、そこからサハラ以南のアフリカ（A. m. syriaca）に広がりました。 simensis/A.m. unicolor、側系統の A.m. scutellata および A.m. capensis（A.m. adansonii および A.m. monticola を含む）。 地中海系統は、イベリア半島と地中海西部の島々でアフリカ系統から再確立され (A. m. iberiensis/A. m. ruttneri + A. m. siciliana/…)、そこから再び北アフリカに広がりました (…/午前サハリエンシス + 午前インターミサ）。 より東側の島々にある地中海亜種の部分配列は、メリフェラ属 (A. m. sicula、シチリア島) または南東ヨーロッパ系統 (A. m. cyprii、キプロス、A. m. adami、クレタ島) との親和性を示唆しています。

分子時計は、A. mellifera のヨーロッパ起源を推定します。 780 キャア、より南の系統の分離約 780 年 720 キャア、レバント/ナイロティック/アラビアの系統からアフリカ人が分離。 660 Kya 年頃、アフリカに広がりました。 550 Kya 年頃、地中海とサハラ以南の系統の分離。 250キャ。 いくつかの亜種内の多様性は 100 キヤ以上に遡りますが、小アジアと島地中海の亜種の間の違いは、キヤのわずか数 10 秒に遡ります。

複数の配列の包含については、A. m. を参照。 GenBank の mellifera は、亜種内および亜種間の明らかな側系統異常が、いくつかの場合、タイプ亜種への誤った割り当てによるアーチファクトであることを示しています。 不正確な系統推論は、代表的ではない配列や欠陥のある配列の使用からも生じる可能性があります。

形態学および（または）nucDNA ベースの生物地理モデルは、この分類群ごとのマルチマイトゲノム モデルと一致しません。 名目上のヨーロッパ南東部、小アジア、および地中海亜種間の遺伝的差異は、複数の個別の配列が利用可能な他の亜種内の遺伝的差異よりも通常はるかに小さい。 これらの分類群のアルファおよびガンマ分類を再検討する必要があります。 名前は重要です。

使用したすべての mtDNA ゲノム配列は NCBI GenBank から入手し、NCBI GenBank を通じて入手できます。 詳細に分析された66個のApis mellifera ssp配列のアクセッション番号を表1および補足図に示します。 S1～S3; 図2で参照されている12の追加のアクセッションもそこに示されており、2つの疑わしい配列が図6に示されています。調査された9種のセイヨウミツバチおよびセイヨウセイヨウセイヨウセイヨウミツバチの外群の配列のアクセッション番号が図1aに示されています。

Lo 、 N. 、 Gloag 、 RS 、 Anderson 、 DL & Odroyd 、 BP Apis Fabricius 属の分子系統は有効な種です。 システム。 昆虫。 35、226–233 (2010)。

記事 Google Scholar

Engel, MS 最近のミツバチと化石ミツバチ (膜翅目: ミツバチ科; ミツバチ) の分類。 Ｊ．膜翅目Ｒｅｓ． 8(2)、165–196 (1999)。

MathSciNet Google Scholar

Goor, A. 聖地の時代を通じた日付の歴史。 エコン。 ボット。 21、320–334 (1967)。

記事 Google Scholar

Requier、F. et al. 在来ミツバチの保護は非常に重要です。 トレンドエコル。 進化。 34、789–798 (2019)。

論文 PubMed Google Scholar

Geldmann, J. & González-Varo, JP ミツバチの保護は野生動物の助けにはなりません。 サイエンス 359、392–393 (2018)。

論文 ADS PubMed Google Scholar

ウォールバーグ、A. et al. ゲノム配列の変異に関する世界規模の調査により、ミツバチ Apis mellifera の進化の歴史についての洞察が得られます。 ナット。 ジュネット。 46、1081–1088 (2014)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Collins, A.、Rinderer, T.、Harbo, J.、Bolten, A. アフリカ化ミツバチとヨーロッパミツバチによるコロニー防衛。 サイエンス 72、218–220 (1982)。

Google スカラー

Ruttner、F. ミツバチの生物地理学と分類学 (Springer、1988)。

Google Scholar を予約する

ウィットフィールド、CW et al. アフリカから 3 回: ミツバチ Apis mellifera の古代と最近の拡大。 サイエンス 314(5799)、642–645 (2006)。

論文 ADS CAS PubMed Google Scholar

ドガンツィス、KA et al. アジアから3回、西洋ミツバチの適応放散。 科学。 上級 2151 年 7 月 (2021 年)。

記事 ADS Google Scholar

ボードマン、L.ら。 マルチーズミツバチ、Apis mellifera ruttneri (昆虫綱: 膜翅目: ミツバチ科) のミトコンドリア ゲノム。 ミトコンドリア DNA B リソース。 5(1)、877–878 (2020)。

論文 PubMed PubMed Central Google Scholar

Tihelka, E.、Cai, C.、Pisani, D. & Donoghue, PCJ ミトコンドリア ゲノムは西洋ミツバチ (Apis mellifera) の進化の歴史を解明します。 科学。 議員 10、14515 (2020)。

論文 ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Rortais, A.、Arnold, G.、Alburaki, M.、Legout, H. & Garnery, L. クロミツバチ (Apis mellifera mellifera) の保護のための DraI COI-COII テストのレビュー。 保守します。 ジュネット。 リソース。 3、383–391 (2011)。

記事 Google Scholar

About-Shaara, HF、Al-Ghamdi, AA、Ali Shan, K. & Al-Kahtani, AN mtDNA に基づく Apis mellifera 亜種間の遺伝ネットワーク分析は、北アフリカ、レバント、サウジアラビアからの標本の純度を主張します。 サウジ J. Biol. 科学。 28、2718–2725 (2021)。

記事 Google Scholar

フラー、ZL et al. 新しいウェブベースのツールを使用した、アフリカミツバチ (Apis mellifera) の集団における選択の特徴のゲノムワイド分析。 BMCジェノム。 16、518 (2015)。

記事 Google Scholar

アイマニファール、A. et al. Apis mellifera meda (昆虫綱: 膜翅目: アブ科) の完全なミトコンドリア ゲノム。 ミトコンドリア DNA B リソース。 2(1)、268–269 (2017)。

論文 PubMed PubMed Central Google Scholar

ボードマン、L.ら。 マダガスカルミツバチ、Apis mellifera unicolor (昆虫綱: 膜翅目: ミツバチ科) の完全なミトコンドリア ゲノム。 ミトコンドリア DNA B リソース。 4(2)、3286–3287 (2019)。

論文 PubMed PubMed Central Google Scholar

ボードマン、L.ら。 カルニオランミツバチ、Apis mellifera carnica (昆虫綱: 膜翅目: ミツバチ科) のミトコンドリア ゲノム。 ミトコンドリア DNA B リソース。 4(2)、3288–3290 (2019)。

論文 PubMed PubMed Central Google Scholar

ボードマン、L.ら。 エチオピアミツバチ、Apis mellifera simensis (膜翅目: ミツバチ科) のミトコンドリア ゲノム。 ミトコンドリア DNA B リソース。 5(1)、9–10 (2019)。

論文 PubMed PubMed Central Google Scholar

ボードマン、L.ら。 西アフリカミツバチ Apis mellifera adansonii (昆虫綱: 膜翅目: ミツバチ科) の完全なミトコンドリア ゲノム。 ミトコンドリア DNA B リソース。 5(1)、11–12 (2019)。

論文 PubMed PubMed Central Google Scholar

ボードマン、L.ら。 ポルトガル産のスペインミツバチ、Apis mellifera iberiensis (昆虫綱: 膜翅目: ミツバチ科) のミトコンドリア ゲノム。 ミトコンドリア DNA B リソース。 5(1)、17–18 (2019)。

論文 PubMed PubMed Central Google Scholar

ボードマン、L.ら。 アラビアミツバチ、Apis mellifera jemenitica (昆虫綱: 膜翅目: ミツバチ科) の完全なミトコンドリア ゲノム。 ミトコンドリア DNA B リソース。 5(1)、875–876 (2020)。

論文 PubMed PubMed Central Google Scholar

チェン、C.ら。 ゲノム分析により、新しく発見されたミツバチの亜種 Apis mellifera sinisxinyuan n の人口統計の歴史と温帯適応が明らかになりました。 亜種モル。 バイオル。 進化。 33(5)、1337–1348 (2016)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

モメニ、J.ら。 祖先情報を提供する SNP に基づいたヨーロッパミツバチの信頼できる亜種診断ツール。 BMCジェノム。 22、101 (2021)。

記事 CAS Google Scholar

アイマニファール、A. et al. ケープミツバチ、Apis mellifera capensis (昆虫綱: 膜翅目: ミツバチ科) の完全なミトコンドリア ゲノム。 ミトコンドリア。 DNA B 1、817–819 (2016)。

記事 Google Scholar

Aimanifar, A.、Kimball, RT、Braun, EL & Ellis, JD 南アフリカ共和国における 2 つの西洋ミツバチ亜種のミトコンドリア ゲノムの多様性と個体群構造。 科学。 議員第 8 号、1333 年 (2018 年)。

論文 ADS PubMed PubMed Central Google Scholar

マイヤー、E. 体系的動物学の原則 (マグロウヒル、1963)。

Google スカラー

Kumar, S.、Stecher, G.、Li, M.、Knyaz, C.、Taむら, K. MEGA X: コンピューティング プラットフォームにわたる分子進化遺伝学分析。 モル。 バイオル。 進化。 35、1547–1549 (2018)。

論文 CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Dong, A.、Wang, Y.、Li, C.、Li, L. & Men, X. 昆虫生態学における分子マーカーとしてのミトコンドリア DNA: 現状と将来の展望。 アン。 昆虫。 社会午前。 114、470–476 (2021)。

記事 CAS Google Scholar

Aris, MC & Shephard, WS 核およびミトコンドリア DNA 配列データから推定されたミツバチ (膜翅目: 無脊椎動物: Apini) の系統関係。 モル。 系統樹。 進化。 37、25–35 (2005)。

記事 Google Scholar

Papadopoulou, A.、Anastasiou, I. & Vogler, AP 昆虫のミトコンドリア分子時計の再考: 中部エーゲ海溝の校正。 モル。 バイオル。 進化。 27、1659–1672 (2010)。

論文 CAS PubMed Google Scholar

Kotthoff, U.、Wappler, T. & Engel, MS 過去の大きな格差と多様性は、古代にヨーロッパミツバチの系統がアフリカやアジアに移動したことを示唆しています。 J. Biogeogr. 40、1832–1838 (2013)。

記事 Google Scholar

Han, F.、Wallberg, A. & Webster, MT セイヨウミツバチ (Apis mellifera) はどこから来たのですか? エコル。 進化。 2、1949 ～ 1957 年 (2012)。

論文 PubMed PubMed Central Google Scholar

ネイ、M. 分子進化遺伝学 (コロンビア大学出版局、1975)。

Google スカラー

クリッドランド、JM、筒井、ND、ラミレス、SR 西洋ミツバチ、Apis mellifera の複雑な人口統計の歴史と進化の起源。 ゲノムバイオル。 進化。 9、457–472 (2017)。

論文 PubMed PubMed Central Google Scholar

ウィルソン、AC et al. ミトコンドリア DNA と進化遺伝学に関する 2 つの観点。 バイオル。 J. リンネ協会 26、375–400 (1985)。

記事 Google Scholar

リファレンスをダウンロードする

私はこの MS を、霊感あふれる教育と進化生物学への多くの貢献を果たしたデイブ ウェイク教授 (1936 ～ 2021 年) の生涯と追悼に捧げます。 参考文献 9 で引用されている GenBank 取得に修正された亜種の割り当てを提供してくれた Zack Fuller 博士、MS の以前の草案についてコメントをくれた Gard Otis 教授、以前の草案に大幅な改良を加えてくれた匿名の査読者、そして使用法を指導してくれた娘の Matilda に感謝します。 PaintShop レイヤーの。 最終草案はアトランタ曹洞禅センター滞在中に作成され、マイケル・エリストン老師とすべての法友たちに合掌しました。

ニューファンドランド記念大学生物学部遺伝学・進化・分子系統学研究室、セントジョンズ、ニュージャージー州、A1C 5S9、カナダ

スティーブン・M・カー

PubMed Google Scholar でこの著者を検索することもできます

SMC は原稿のテキストを作成し、すべての図、表、補足資料を作成しました。

スティーブン・M・カーへの往復書簡

著者は競合する利害関係を宣言しません。

シュプリンガー ネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

オープン アクセス この記事はクリエイティブ コモンズ表示 4.0 国際ライセンスに基づいてライセンスされており、元の著者と情報源に適切なクレジットを表示する限り、あらゆる媒体または形式での使用、共有、翻案、配布、複製が許可されます。クリエイティブ コモンズ ライセンスへのリンクを提供し、変更が加えられたかどうかを示します。 この記事内の画像またはその他のサードパーティ素材は、素材のクレジットラインに別段の記載がない限り、記事のクリエイティブ コモンズ ライセンスに含まれています。 素材が記事のクリエイティブ コモンズ ライセンスに含まれておらず、意図した使用が法的規制で許可されていない場合、または許可されている使用を超えている場合は、著作権所有者から直接許可を得る必要があります。 このライセンスのコピーを表示するには、http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ にアクセスしてください。

転載と許可

Carr, SM 複数のマイトゲノムは、ミツバチ (Apis mellifera) の系統地理的進化に関するアフリカまたはアジア以外の仮説と物事がバラバラになることを示しています。 Sci Rep 13、9386 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-35937-4

引用をダウンロード

受信日: 2023 年 4 月 28 日

受理日: 2023 年 5 月 26 日

公開日: 2023 年 6 月 9 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-35937-4

次のリンクを共有すると、誰でもこのコンテンツを読むことができます。

申し訳ございませんが、現在この記事の共有リンクは利用できません。

Springer Nature SharedIt コンテンツ共有イニシアチブによって提供

コメントを送信すると、利用規約とコミュニティ ガイドラインに従うことに同意したことになります。 虐待的なもの、または当社の規約やガイドラインに準拠していないものを見つけた場合は、不適切としてフラグを立ててください。